鉻的生物學功能及其在畜牧業中的應用
2010-01-07

鉻的生物學功能及其在畜牧業中的應用

  
西南農業大學——曾有權
銀河建化集團應用技術中心
綿陽新一美化工有限公司——張國慶

  微量元素鉻于十八世紀末由法國化學家LouisVauquelin發現(1)。在隨后的100多年中,人們一直認為鉻是一種有毒有害元素,甚至是致癌物質,其應用局限于印染、制革、化工等行業。Schwarz等(1957,1959)通過實驗逐步證實,Cr3+是啤酒酵母中葡萄糖耐量因子(GlucoseToleranceFactor,GTF)的活性組成部分(2)(3)。隨后用鼠和人進行的大量研究表明:三價鉻主要通過GTF協同和增強胰島素的作用,從而影響糖類、脂類、蛋白質和核酸等的代謝,影響動物的生長、繁殖、產品品質及抗應激、抗病能力(4),(5),并認為鉻(Cr3+)是人和動物機體必需的微量元素(Anderson,1987)(6)。近十多年來,國內外對鉻的研究非常活躍,積累了相當多的資料,本文擬對鉻的代謝、生物學功能及其在畜牧業中的應用做一綜述。
 

 1、鉻的特性及其在體內的代謝
 1.1理化特性:

  鉻系過渡元素,在自然界中廣泛存在于動、植物體內。化合價有+2、+3、+6等,以Cr3+、Cr6+為主。Cr6+主要以鉻酸鹽、重鉻酸鹽等形式存在(在體內易還原成Cr3+)。Cr3+是動物體內常見的鉻形態,具有很強的形成配位化合物的能力。鉻(Cr3+)的絡合物具有高生物活性,能起到促進畜禽生長、提高畜禽生產性能及改善畜禽健康的作用(7),(8)。
 1.2吸收、分布、排泄:

  鉻主要經過腸道吸收,Cr3+的吸收率很低,Cr6+的吸收率高于Cr3+;無機鉻的吸收率一般不超過0.5%,有機鉻的吸收率多在10—20%(羅芳妮等,2003);Anderson等(1985)認為無機三價鉻吸收率僅為1~3%;Seerly(1993)認為有機鉻吸收率約為10~25%。鉻的吸收受多種因素的影響:如化學形式、添加水平、組織中的鉻含量等(10)。飼糧中氨基酸、抗壞血酸等可促進鉻的吸收,植酸等影響鉻吸收。鉻的吸收機理目前尚不清楚,據推測可能是以低分子的有機鉻螯合物形式通過腸道粘膜的。
  吸收入血的鉻由血液中運鐵蛋白轉運,廣泛分布于機體各組織器官中,以肝、腎、脾較高,肌肉、皮膚、血液中較低(血鉻不穩定)。毛發、羽毛中鉻含量相對穩定,且采樣方便,臨床上有很重要的意義。鉻在體內經短時間儲存后,大部分(約80%)經腎隨尿排出體外,少量經糞便、乳汁、毛發、汗中排出。
 1.3鉻的需要、缺乏和中毒
  多年的研究證明:在常規畜禽飼料中適當補充鉻,有利于動物的健康和生產性能的發揮,但到目前為止,NRC、ARC及國內的飼養標準等都還未給出明確的鉻需要量數據。綜合許多研究資料,一般認為在動物常規飼糧中補加0.2~2mg/kg鉻合適(11)、(12)、(13)、(14)、(15),火雞則高達10~20mg/kg(16),應激等情況需特別考慮。各種類型的應激因子(過度使役、外傷、冷熱應激、疾病等)均能顯著改變糖代謝,使鉻動員和隨尿排出增加,改變機體對鉻的需要量(劉彩霓等,1997)。
  鉻的臨界缺乏主要表現在:胰島素含量升高和對促分泌素的反應增強。由于胰島素增加,使鉻過多地流入血液并隨尿排出而損失,導致胰島素功能發揮不好。當鉻缺乏到一定程度時,胰腺分泌胰島素的能力衰竭,胰島素依賴系統的功能將嚴重受損,造成葡萄糖代謝、脂類代謝,蛋白質代謝等異常,動物健康、生產水平等受影響(17)。一般認為鉻過量會影響體內氧化還原、水解等過程,并可使蛋白質變性,使核酸、核蛋白沉淀,還干擾酶系統。Cr6+可進入紅細胞,在Cr6+還原為Cr3+過程中,谷胱甘肽還原酶的活性受抑制,使血紅蛋白變為高鐵血紅蛋白,引起缺氧。Cr6+等還擾亂機體免疫機能,可引起肺癌,還具有致突變作用和細胞遺傳毒性(18)。
 

 2、鉻的生物學功能及其作用機理
 2.1鉻與碳水化合物的代謝
  迄今為止,鉻在碳水化合物代謝中所起的作用多由GTF介導。Mertz等(1974)首先分離出具有生物活性的GTF,它能維持動物血液中葡萄糖水平的正常,在組織和分子水平強化胰島素的功能(19)。Jeejeebhoy等(1977)報道,對胰島素注射無反應的人,在補加鉻后產生反應(20);Steele等(1979)表明,Cr3+可促進葡萄糖的吸收;Rosebrough等(1981)報道,在火雞飼糧中補加CrCl3·6H2O20mg/kg后,試驗組肝糖原濃度顯著升高(21)。這些都說明了Cr3+與糖代謝關系密切。1987年,Anderson等認為,鉻可能通過提高細胞表面胰島素受體的數量,或通過激活胰島素和膜受體之間的二硫鍵,或兩種作用同時兼有,從而促進胰島素的作用(22)。Amoikon等(1995)報道,鉻可促進豬體組織對胰島素的敏感性(23)。雖然GTF的化學結構尚未完全確定,但目前普遍認為它是一種鉻的煙酸鹽,其主要成分有Cr3+、煙酸、谷氨酸、甘氨酸和半胱氨酸等,其中Cr3+是GTF活性中心的組成部分,影響其活性的發揮。Davis(1996)認為,Cr3+通過激活細胞膜上磷酸化酪氨酸磷酸酶(phosphotyrosinephosphatase,PTP)的活性而參與動物機體內胰島素的代謝(24)。同時,還有一些報道認為,Cr3+與Mg2+協同可啟動和增加葡萄糖磷酸變位酶的活性,促進葡萄糖供能;在糖的有氧氧化上、琥珀酸脫氫酶—細胞色素系統的激活上,Mn2+可協同Cr3+發揮作用(25)。總之,鉻在糖代謝方面的作用和機制尚待深入研究。
 2.2鉻與脂類代謝
  鉻與脂類代謝的關系,國內外都做過廣泛的研究。Simonoff(1984)、Press等(1990)都表明:補鉻可通過調節各種脂蛋白含量和膽固醇的代謝而對機體的脂類代謝產生有益的調節和改善作用;動物日糧補鉻可降低血清甘油三酯和總膽固醇的含量,并提高高密度脂蛋白(HDL)的含量(26)、(27)。劉明等(1990、1991)認為:鉻可通過兩種機制調節脂類代謝,一是日糧補鉻可提高胰島素活性(缺鉻時活性降低,并通過糖代謝誘發脂類代謝紊亂),調節脂類代謝、改善機體血脂狀況,因而和人類冠心病、高脂血癥及動脈硬化等的發生有關;二是鉻可加強脂蛋白酶(LPL)和卵磷脂膽固醇酰基轉移酶(LCAT)的活性,LPL和LCAT對于合成HDL有重要作用,機體缺鉻則HDL的合成減少,含量下降(28)、(29)。1997年,劉彩霓等報道,補鉻顯著降低肉仔雞腹脂和血清中甘油三酯的含量,認為鉻與禽類體內脂類轉運和沉積密切相關,并推測與鉻導致的血清甘油三酯的降低有關。彭秀麗等(2000)報道,補加吡啶羧酸鉻可顯著降低肉仔雞血清膽固醇濃度和腹脂率(31)。余東游等(2001)報道,鉻使豬血清中HDL、FFA(游離脂肪酸)濃度及脂肪酶(LIP)活性升高,脂肪組織中的蘋果酸脫氫酶(MDH)、異檸檬酸脫氫酶(ICD)活性下降,使脂肪分解增強而合成減弱;并且,鉻可顯著提高下丘腦、垂體、脂肪組織中環一磷酸腺苷(CAMP)含量,通過激素樣作用使脂肪分解增強(32)。段銘等(2003)報道,肉仔雞日糧中添加吡啶羧酸鉻后,脂肪酸合成酶(FAS)、乙酰COA羧化酶(ACC)、β—羧甲基戊二酰輔酶A還原酶(HMG—COAreductase)在體內的表達均受到不同程度的抑制,其轉錄受到影響(FAS、ACC是脂肪合成途徑中的限速酶;HMG—COA還原酶是膽固醇合成中的限速酶),影響了體內脂質代謝(33)。
 2.3鉻與蛋白質代謝
  1969年,Mertz等發現鉻有促進氨基酸進入細胞,從而影響蛋白質合成的能力(34)。Amoikon等(1995)認為,鉻可促進胰島素由血液向周圍組織轉移,特別是可使肌肉細胞對胰島素的內化作用加強,同時可增強肌細胞對葡萄糖及亮氨酸等氨基酸的攝取,進而促進機體對蛋白質的合成代謝。Page等(1993)報道,豬日糧補煙酸鉻可降低尿氮排出。羅緒剛等(1999)的報道也表明:添加鉻能促進肉仔雞體組織利用氨基酸合成體蛋白的效率,減少氨基酸代謝成尿酸而排出體外的數量。張敏紅等(2000)的研究表明:補鉻使豬的血漿尿素氮水平不因高溫應激而顯著上升,總蛋白水平不因高溫應激而顯著下降,可提高豬的日增重(35)。李素芬等(2001)報道:高熱應激下補鉻可提高蛋雞蛋重。以上研究都表明:Cr3+在動物蛋白質代謝方面有重要作用,但機制還需進一步研究。
 2.4鉻與礦物質代謝
  鉻作為動物的必需微量元素,在動物體內礦物質代謝中有重要作用。羅緒剛等(1999)報道:鉻作為堿性磷酸酶(AKP)的激活離子之一,對骨鹽的沉積和骨骼生長有重要作用,并推測太高的鉻會影響Zn2+、Mn2+等的吸收。李素芬等(2001)報道,添加鉻會增強蛋殼強度。有報道認為鉻(吡啶羧酸鉻)添加,不影響生長豬(28—60kg)血清中鈣、鎂、鉀、鈉、氯等的濃度,但對肥育期豬血清中氯、鈣的濃度有影響(36)。楊紅美等(2001)報道,添加鉻有利于肥育綿羊的鈣磷代謝。許多研究已表明:鉻與鎂協同能促進糖代謝;鉻與錳在調節糖代謝上有相互促進作用;鉻可降低釩對雞的毒性;鉻可影響鋅吸收。
 2.5鉻對動物體內激素的影響
  Lindemann(1995)提出:鉻增加組織對胰島素的親合力,并且可能由于胰島素對下丘腦—垂體—卵巢軸的影響,改變了促性腺激素釋放激素(GnRH)的釋放頻率,增加了促黃體素(LH)和促卵泡素(FSH)的釋放,使母豬排卵增加,因而提高了母豬的繁殖性能,提高了產仔數(39)。王丹莉等(2000)報道,高溫下日糧鉻水平對肉雞血清中三碘甲腺原氨酸(T3)、甲狀腺素(T4)無顯著影響(40)。余東游等(2001)發現補鉻使豬下丘腦、腺垂體和脂肪組織中環一磷酸腺苷(CAMP)含量顯著增加。許毅等(2003)認為,鉻和豬生長激素(PST)同時使用能提高豬內源性GH的分泌,尤以肥育后期效果好。
 2.6鉻在抗應激和提高免疫功能方面的作用
  1984年,Munck等認為,糖皮質類激素是生長抑制性激素,抑制機體的免疫功能,應激使血清皮質激素的含量增加(41)。補鉻可使豬的皮質醇含量不因高溫應激而上升,因而提高了機體的免疫力和生產性能,緩解了熱應激(張敏紅等,2000)。Heugten等(1994)、Burton等(1995)報道,有機鉻可提高應激斷奶仔豬和應激牛的體液與細胞免疫功能(42)、(43)。Kegley等(1995)、VanHeugten等(1997)也報道了有機鉻能提高犢牛、斷奶仔豬免疫力,減緩斷奶應激的影響(44)、(45)。但王丹莉等(1999)報道,在常規飼養的0-8周齡肉雞日糧中添加200-600ug/kg鉻(吡啶羧酸鉻;基礎飼糧含鉻362ug/kg),對肉雞的脾、胸腺和法氏囊發育沒有顯著影響,對肉雞血清抗體滴度也沒有顯著影響(46)。羅緒剛等(1999)報道,鉻水平對常規飼養的O-3周齡肉雞全血T淋巴細胞百分率、胸腺及法氏囊、脾臟相對重量無明顯影響,但2.0mg/kg的鉻添加能提高雞新城疫抗體滴度,10和20mg/kg的鉻添加會抑制O-3周齡肉仔雞的體液免疫功能和生長性能。李素芬等(2001)報道,熱應激狀況下的蛋雞飼糧中添加20mg/kg鉻,其T淋巴細胞轉化率明顯提高,對牛血清白蛋白的抗體效價也明顯升高,具有提高熱應激條件下蛋雞的免疫功能和緩解熱應激的作用。以上資料表明:鉻在緩解動物應激和提高應激條件下動物的免疫力方面效果較好,而在常規飼養下效果與劑量等有關。現代畜牧養殖中,由于氣候、疾病、飼養密度等的影響,應激無處不在,故近來鉻制劑的使用越來越普遍,取得了較好的效果。
 

 3、鉻制劑在生產中的應用
 3.1在養豬生產中的應用:
  Page等(1993)在生長肥育豬料中添加吡啶羧酸鉻,顯著提高了眼肌面積(19%)和瘦肉率(17%)。Terry等(1997)報道,豬在肥育階段,當按NRC1988賴氨酸需要的80%供給時,補鉻會提高平均日增重和飼料效率,而按120%水平供給時,補鉻會影響增重和飼料效率(47)。張敏紅等(2000)用閹公豬在高溫環境下(25—34℃)試驗表明:在前兩周試驗中,補鉻(300ug/kg)對日增重、采食量、飼料轉化率方面都沒有顯著影響;在后兩周,補鉻提高了采食量10.2%(P>0.05)、日增重38.1%(P<0.01),且料重比下降20.5%(P<0.01),說明補鉻作用的發揮有一個時間過程。余東游等(2001)報道:對35kg以上的杜×長×大雜交豬,200—400ug/kg的鉻(吡啶羧酸鉻)添加,可使豬的飼料效率、眼肌面積、瘦肉率提高,脂肪率、背膘厚顯著降低,而且,200ug/kg鉻添加可提高日增重。楊曉建等(2001)報道:在28-95kg階段的杜×長×大雜交豬,補鉻不影響生長肥育豬的生產性能,但600ug/kg鉻組有增加瘦肉率、降低脂肪率的趨勢。
  孫鎏國等(2002)報道,斷奶仔豬飼糧中加有機鉻,平均日增重均可提高10%以上,腹瀉率下降10%以上(49)。馮濤等(2003)報道,斷奶仔豬飼糧中添加鉻(吡啶羧酸鉻)可提高日增重和飼料轉化率,并降低仔豬腹瀉率,其中以加300ug/kg、400ug/kg效果明顯(50)。
  對繁殖母豬而言,日糧補鉻可提高窩均產子數和分娩率,提高繁殖性能。Lindemann等(1995)發現,補鉻對提高母豬窩產仔數效果明顯,200ug/kg鉻(甲基吡啶鉻)補充將窩產仔數由9.8頭提高到11.82頭;500ug/kg鉻也可提高窩產仔數0.6頭。Campell等(1996)報道,給母豬在一個繁殖周期(一胎時間)內加鉻時,產子數未提高,但母豬分娩能力有很大改善(51)。莫靖川等(1999)報道,母豬在整個妊娠期和泌乳期飼喂(以酵母鉻)補鉻200ug/kg的飼糧,其繁殖周期可縮短7天,產活子數平均增加2頭,年產胎次平均增加0.13胎,窩死亡數平均減少1頭(52)。吳世林等(1998)就鉻對母豬繁殖性能的影響進行綜述,認為母豬在育成期補有機鉻可間接改善母豬的繁殖成績,最好從育成期開始持續添加有機鉻200ug/kg(53)。國內有關母豬方面的報道較少,需要繼續研究。
 3.2在養禽生產中的作用
  Page等(1992)報道,產蛋雞日糧中以吡啶羧酸鉻的形式添加0.2mg/kg鉻可提高蛋雞產蛋量(54)。李素芬等(2001)報道,熱應激蛋雞飼糧中添加有機鉻(2.0、10.0mg/kg)可顯著提高熱應激蛋雞的蛋重(P<0.01),但對采食量、平均產蛋量及飼料轉化率無顯著影響(P>0.20);2.0mg/kg鉻添加能明顯提高蛋殼強度;20.0mg/kg以下的鉻添加均可明顯提高蛋黃顏色(P<0.02)。鄭藝梅等(2003)報道,有機鉻有提高熱應激蛋雞產蛋率(P>0.05),降低料蛋比(P>0.05)的趨勢,提高熱應激蛋雞腿肌和胸肌中蛋白質含量,減少脂肪沉積(56)。總之,蛋雞料中添加鉻的劑量、效果等還需進一步研究。
  Ward等(1993)報道,給肉仔雞補加吡啶羧酸鉻有增加胴體蛋白質和降低脂肪比例的趨勢(57)。Nam等(1996)報道,高溫應激下肉雞飼糧中添加鉻,其采食量、生長速率和飼料效率提高(58)。Kwon等(1999)在高溫應激下肉雞日糧中添加吡啶羧酸鉻,也明顯改善了增重性能(59)。羅緒剛等(1999)報道,在0—3周齡AA肉公雞飼糧中添加鉻(三氯化鉻或酵母鉻),以2.0mg/kg(基礎飼糧鉻為0.34mg/kg)水平時日增重、飼料轉化率均最好。Lien等(1999)發現肉雞補鉻后腹脂降低(60)。王丹莉等1999年報道,0—8周齡的艾維茵肉雞日糧中添加600ug/kg(吡啶羧酸鉻)鉻可顯著提高肉雞生長速度(P<0.05);2000年又報道,21日齡后的AA肉仔雞飼糧中添加200、400、600、800ug/kg鉻(吡啶羧酸鉻)可以顯著降低8周齡肉雞腹脂率(30—37%)(P<0.05),而對皮脂率無明顯影響。總之,肉仔雞(特別是應激條件下)飼糧中添加鉻制劑,對改善生產性能很有好處。
  1979年,Steele等在火雞飼糧中補充10~20mg/kg無機鉻和煙酸,發現可以改善生長速度和飼料效率。呂敏芝等(2004)報道,肉鵝(14日齡后的馬崗鵝)飼糧中添加吡啶羧酸鉻(0.2??—0.4mg/kg鉻),在應激(高溫悶熱)條件下,可顯著地降低肉鵝的腹脂率、皮脂率,并顯著提高肉鵝體重,但對胸腿肌率、屠宰率沒有顯著的改善[62]。到目前為止,鴨、鵝飼料中補鉻的報道還不見多,鉻在鴨、鵝生產中的應用還需深入研究。
 3.3在反芻動物中的應用
  Chang等(1992)給應激的生長犢牛補充鉻,其日增重和飼料轉化率顯著提高(63)。Moonsie-Shageer等(1993)給應激犢牛補鉻也得到類似的結果[64]。但Kegley等(1995)報道,犢牛補鉻不影響生產性能。總結國外有機鉻在牛方面的效果,添加有機鉻可提高運輸應激犢牛初期的增重和初產奶牛的產奶量,減少肉犢牛呼吸道疾病及經產奶牛代謝紊亂的發生,減少藥物的用量,而且有提高肉質(減少DFD牛肉)和改善乳品質量的趨勢(張素華等,2002)[65]。詹凱等(2004)報道,奶牛飼糧中2mg/kg以上的鉻添加對產奶量有影響,特別是無機鉻有加速奶量下降的趨勢[66]。因此,奶牛的鉻添加水平以飼糧中2mg/kg以下為宜。張巧娥等(2004)報道,25kg左右雜種羊飼糧中添加0.2mg/kg鉻(無機鉻為對照組,有機鉻為試驗組)時,有機鉻組增重提高了24.95%(p<0.05),料重比和經濟效益都明顯提高[67]。劉紅等(2004)在育肥羔羊飼糧中添加0.3mg/kg鉻(煙酸鉻),顯著提高了育肥羔羊的增重速度(p<0.05),提高了血糖濃度,降低了腹脂和血脂含量(68)。總的看來,有機鉻對應激牛、羊效果較好,特別是對犢牛、羔羊,對奶牛效果的報道尚不多見,有必要進一步研究。
 

 4、結語
  自上世紀九十年代以來,鉻的營養研究成為世界范圍的熱點,許多研究業已表明:鉻在動物的糖、脂類、蛋白質、核酸等代謝方面都有重要作用,特別是在提高應激條件下動物的免疫力,緩解應激影響方面有非常重要的作用。在畜牧業生產中,鉻可提高母豬的繁殖力,提高生長肥育豬的生產性能,緩解斷奶仔豬應激,且有改善胴體瘦肉率的趨勢;可改善肉雞的生產性能和屠體質量,改善蛋雞蛋殼質量,增加蛋的重量,但對產蛋量作用不顯著;鉻對鴨、鵝的效果報道較少;鉻對犢牛、羔羊效果顯著,而對奶牛的效果尚需進一步研究。在使用制劑方面,主要集中在有機鉻上,如吡啶羧酸鉻、酵母鉻等;在用量方面,從目前資料看來,一般以飼糧中添加0.2~2mg/kg合適,火雞及特殊情況下達10~20mg/kg。隨著研究的深入,鉻的作用及機理等會更加清楚,能更好地服務于人類。
      

參考文獻:(68篇,略)

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